昆虫与植物之间的博弈，是一场持续了数亿年的无声战争。为了抵御昆虫侵食，植物进化出产生多种特化代谢物的能力，这些代谢物或让昆虫厌食，或直接产生毒性，成为植物生存策略中精巧而关键的一环。

苯并恶嗪酮类化合物（Benzoxazinoids, BZX）是玉米中最丰富的防御性代谢物。尽管其生物合成途径已被广泛研究，但其调控机制尚不明确。

2025年8月25日，中国农业科学院深圳农业基因组研究所（岭南现代农业科学与技术广东省实验室深圳分中心）周绍群课题组在《新植物学家（New Phytologist）》上发表题为“ZmPP2C45 and ZmBELL4 suppress maize biochemical defense against insect herbivores”的研究论文。该研究首次解析了抗虫“刹车基因”通过调控苯并恶嗪酮生物合成基因的表达，从而抑制抗虫防御代谢的分子机制，该研究为作物抗虫遗传改良提供了新靶点。

玉米的“防御系统”

苯并恶嗪酮类化合物（BZX）是玉米中最丰富的防御代谢物。作为最早被解析的植物特异化代谢通路，玉米中BZX的生物合成已明确涉及14种BX酶，它们将初始底物吲哚-3-甘油磷酸转化为20余种结构多样的BZX衍生物。

以往的研究发现，合成苯并恶嗪酮类化合物受到多种因素的调控，比如某些转录因子（ZmMYC2）能“启动”促进BZX合成，激酶信号（ZmMPK6）则像是一个调节产量的“调度员”。然而，是否存在“刹车基因”一直在暗中抑制BZX的合成？这吸引了周绍群团队的注意。

寻找“刹车基因”

研究团队早在2019年就通过全基因组关联分析发现，ZmPP2C45基因与BZX含量显著相关。它编码的蛋白属于PP2C磷酸酶家族，这类蛋白广泛参与植物的应激响应，但此前从未被发现与特异化代谢或抗虫相关。为了验证其功能，团队利用CRISPR-Cas9技术构建了Zmpp2c45基因敲除突变体，并同步生成了过表达株系。研究发现，敲除突变体中BZX含量大幅上升超过3倍，棉铃虫和草地贪夜蛾的生长显著受抑制，而过表达株系却无明显变化。这说明，ZmPP2C45确实是一个“刹车基因”，但它的作用存在阈值——一旦存在就足以抑制BZX合成，再增多也不加剧抑制效果。

破解调控机制

ZmPP2C45作为一个磷酸酶，主要通过“去除磷酸化”来调节其他蛋白功能的。那它的目标是谁？为了找到答案，周绍群团队进一步通过比较磷酸化蛋白组分析、分裂荧光素酶、Co-IP和BiFC等技术，最终锁定一个名为 ZmBELL4的转录因子。它不仅能与ZmPP2C45直接结合，其255号丝氨酸位点的磷酸化状态还受到ZmPP2C45调控。降低ZmBELL4表达或人为模拟其255号丝氨酸的磷酸化修饰状态后，BX基因表达与BZX含量显著上升，再次确认其确实是一个“刹车基因”。

该研究揭示了玉米生化防御的新调控通路，为通过遗传手段增强玉米抗虫性提供了潜在靶点。

基因组所（大鹏湾实验室）周绍群研究员是文章的通讯作者，课题组科研助理张姗姗，已出站博士后罗妹，华中农业大学与基因组所联合培养博士生邓仁榆和已出站博士后蔡艳玲是文章的共同第一作者。课题组科研助理马彩艳，博士后梅杰，中科院昆明植物研究所齐金峰副研究员为本研究提供了技术支持。基因组所（大鹏湾实验室）王桂荣研究员、李伟研究员，植保所刘文德研究员，汤普森研究所Georg Jander研究员等为本项目提供了重要指导。

本研究得到了国家自然科学基金、国家重点研发计划、广东省重点领域研发计划等项目的支持。

原文链接：https://doi.org/10.1111/nph.70485